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感官

the senses

马利用其躯体感觉，包括疼痛、温度和压力配合视觉、听觉、触觉、味觉和嗅觉来了解周边环境，向神经系统提供环境信息。了解马的感官有助于了解它们的行为特性。对于马这样的被捕食动物而言，视觉，听觉和嗅觉互相辅助工作，是同等重要的。所以马和人的这三种感官系统差异很大，尤其是视觉。

视频：马的秘密

视觉

sight

所有的陆地哺乳动物中，马的眼睛最大。和人类的球形眼球不同，马的眼球前后稍扁。它们几乎拥有全景视野，视野范围约为 350°，其中大约 65° 为双眼视觉，其余 285° 为单眼视觉。马的宽广视野内有两个看不到的盲区，一个是马面部前方90-120厘米的锥体区域，另一个是马头正后方的区域，当马看向正前方站着的时候，这个区域一直延伸到尾巴后方。

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马的双眼视野主要为面部前方的三角区区域，它们会通过直视物体来使用双眼视觉。马会活动头颈来增加自己的双眼视觉范围。障碍骑手在骑马时需要用到马的远距离视觉，他们让马在距离障碍物几步时抬起头，这样马能够评估跳跃和适当的起跳点。

当马头垂于地面时，它们的视野范围减少，此时它们的注意力主要集中在地面上，这适用于场地竞技，但不适用于越野环境。如果马头过于弯曲，超过地面垂线，它们的视力范围会更加有限，只能看到自己的蹄子。

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马对运动的物体非常敏感，因为运动一般是捕食者接近的第一个警报。马通常是在视野边缘探查到这种运动，他们的边缘视力很差，如果有东西突然闯入视野边缘，马通常会采取防御措施并逃跑。这也是为什么我们不要突然地跑向马，马会感到恐慌，伤害自己甚至伤害你。

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马的眼睛工作原理类似相机。角膜（cornea）是一层保护性的纤维膜覆盖着虹膜（iris）和瞳孔（pupil），与晶状体一同折射光，辅助聚焦，将画面投射到眼球后方的视网膜（retina）上。视网膜具有感光作用，最浅层有两种感光系统：视杆细胞（rod cell）感觉弱光，视锥细胞（cone cell）感觉强光和颜色。感光细胞产生神经冲动，然后视神经（optic nerve）将神经冲动送至大脑进行翻译。

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马的视杆细胞比人类多很多，所以它们的夜视能力比人类强很多。相较于阳光明媚，它们在阴天多云时的视力会更好。而且，与人类相比，马需要更长的时间来适应光线的突然变化，例如从明亮的室外进入光线很暗的马房。这是在训练马时需要考虑到的因素，因为某些任务，例如进入运马车，马可能会因为看不到足够多的东西而受到惊吓。这在骑行中也很重要，因为快速从亮到暗，或从暗到亮的环境会暂时使马难以判断它面前的东西。

视频：马眼中的画面（模拟动画）

听觉

hearing

马的听觉要比人类强很多，它们两只可爱的大耳朵可以单独行动，收集各个方向传来的声波，像天线一样。马的耳朵与眼睛一同工作。当一只耳朵指向前方时，它同侧的眼睛也指向相同的方向。和其他的被捕食动物一样，马精确定位声音的能力不是很好。但是它们能判断声音的大致方向，知道要往哪个方向逃就够了。

马的听力范围在55 到 33,500 赫兹，而人类的听力范围是 30 到 19,000 赫兹。马的最低音域比我们的高，这意味着如果你的声音非常低，他可能听不到你说话。而马的最高音域比我们的高则意味着：马可能会因为你听不到的陌生声音而惊慌失措。

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声音通过耳道（auditory canal）进入鼓膜（eardrum）。声波撞击鼓膜，使其振动。而后振动传导至中耳（middle ear）的三块听小骨（ossicles）。声波使第一块骨，锤骨（hammer）撞上第二块骨，砧骨（anvil），砧骨接着碰撞最小的第三块骨，蹬骨（stirrup）。这个过程扩大了声波，并将声波送入内耳（inner ear）。咽鼓管连接中耳和喉，确保耳中压力稳定。耳蜗（cochlea）是内耳一个螺旋形状的，充满液体的腔室，是听觉神经（auditory nerve）的起点。

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马的耳朵不只是用来听声音，它们还用耳朵表达情绪。马的背上有人的时候，通常有一只耳朵指向骑手，这说明它们很专注。马的耳朵巍然耸立的时候表明它们很警觉，耳朵背向后方贴着脖子则是在告诉你“离我远点”。如果它们的耳朵指向外侧则表明它们很放松，不过马在生病很痛苦的时候耳朵也是向两边耷拉的。

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味觉和嗅觉

taste and smell

马的嗅觉相当发达，不仅能用来探查食物，还用来了解其他的马，人和潜在伴侣。马经常用鼻子对鼻子的方式打招呼，通过气味和外貌识别对方。马也用同样的方式和人类打招呼：嗅你的手，吸入信息素（pheromones）。为了熟悉并记住新的气味，马会抬起头，翻起上唇，作出裂唇嗅（flehmen）反应。

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通过嗅闻，马能够避免难吃或有害的食物。这也解释了为什么马拒绝喝污染了的水，不吃虽然伪装得很完美但是味道不佳的药。食物分子进入马的鼻喉。鼻腔后方的嗅细胞（olfactory cell）将信号传至大脑进行处理。

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食物在口腔与能够溶解化学物质的唾液（saliva）混合。马的硬颚（hard palate）和软腭（soft palate）上的味蕾（taste bud）能够区分甜、苦和咸的味道。它们喜欢甜味和咸味的食物，所以盐砖通常会满足它们对盐的需求。

科学研究表明，马只会在饿的时候吃，渴的时候喝，它们对自己的营养需求心里没数。所以如果你给他们一大堆食材，他们是无法选出最健康的食材并平衡自己的饮食的。然而，如果马面对的一片大草原上不同品种的草，此时它们是一群有选择性的干饭马。如果有可替代的植物，马通常能够避免食入有毒植物。如果有机会，它们也会吃掉幼小的植物，放过更成熟的植物。

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触觉

touch

马有高度发达的触觉。它们的皮肤上有特殊的感觉感受器能够探查身体受到的触碰，压力，疼痛，热和冷的刺激。马的敏感度根据皮肤的和被毛的厚度、品种、年龄和感受器的数量不同而变化。纯血马比挽马的皮肤薄，更脆弱。这就意味着纯血马更容易感觉到冷。马的眼睛和口鼻周围的感受器比其他的部位多，这些部位的须毛（whiskers）能够传递额外的信息，所以马的口鼻极其敏感。

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从闲暇时的抚摸到训练高难度的骑行动作，我们将马的触觉作为人与马之间交流的主要工具，几乎涵盖了训练过程的各个方面。他们可以感觉到骑手的任何动作，并且可以区分轻微的重量转移或缰绳的轻微移动。毕竟它们的一根毛上有苍蝇都能感觉到。如果训练方法太严苛，骑手不停地扯马嘴，踢马的肋骨，马会因此脱敏，减少回应。

其实，在驯养的环境中，触觉和听觉对马来说比视觉更重要。当它们遇到一个陌生的物体时，如果可以用鼻子闻一闻，用蹄子踩一踩，它们会更容易接受。如果你同时用声音和手安慰它，它会更快地接受这个物体。马也会通过触碰，蹭鼻子和梳理彼此来表达爱意。

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参考资料

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陈耀星. 2010. 畜禽解剖学. 3rd ed. 中国农业大学出版社

wikipedia – horse vision

https://en.wikipedia.org/wiki/equine_vision

bonnie v. beaver. 2019. horse behavioral medicine: chapter 2 equine behavior of sensory and neural origin. elsevier science.

equine guelph. how horses see and hear.

https://www.equineguelph.ca/pdf/courses/trainer_kit/see_hear_notes.pdf

wikipedia – flehmen response

https://en.wikipedia.org/wiki/flehmen_response

horse extension. horse senses.

https://horses.extension.org/horse-senses/#taste

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